一千年前，血月当空，空间裂缝开启，怪兽时代降临！无数怪兽，肆虐全球，就在人类即将面临着彻底灭亡的时刻，兽魂师的诞生，给全人类带来了希望的曙光，伴随着兽魂师的一代代传承和发展，人类成功创造出了新的文明秩序来对抗怪兽的入侵！
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蓬莱岛，相传为古时候的神之岛，秦始皇曾派徐福及三千童男童女寻找蓬莱，以觅长生不老之方。岛上生活着人类、妖怪和半妖，他们和睦相处，自由自在。为了防止半妖受到伤害，巫女奏使用法术使蓬莱岛隐藏起来，每隔50年才会伴着浓雾出现一次。然而邪恶的四斗神趁小岛结界虚弱之际潜入，污染鸣动之窑，对岛上居民进行无情统治和屠杀。在戈薇到达战国时代的50年前，犬夜叉曾和桔梗乘船登上蓬莱，结果遭遇四斗神。在交战中，犬夜叉的力量被四斗神封印。
皓月当空，诗情画意，一派美景背后却是江湖凶险。武林老盟主（濮存昕 配音）遭江湖败类熊天霸（张丰毅 配音）暗算，身染剧毒，命在旦夕。在危机时刻，老盟主得到卖炸糕的小贩兔二（范伟 配音）的救助，自知不久于人世的老盟主将毕生绝学传给兔二，嘱他前往京城虎啸武馆，将代表江湖至尊的令牌交给其女儿牡丹（闫妮 配音）。
皮皮鲁兄妹在自家衣柜发现309暗室，打开后遇到了科学家“觅工”并得到“致聪盔”。皮皮鲁将“致聪盔”戴到了宠物“大傻”的头上后，城市陷入瘫痪。皮皮鲁和家人齐心协力战胜“大傻”，魔方市恢复了原来模样。
洗心革面之后，格鲁（史蒂夫·卡瑞尔 Steve Carell 配音）作为特工成绩斐然，却因未能打败坏小子巴萨扎·布莱德（崔·帕克Trey Parker 配音）而被新局长扫地出门。就在此时，他收到一封远方来信，这才得知自己原来还有一个双胞胎兄弟德鲁（史蒂夫·卡瑞尔 Steve Carell 配音）。在德鲁盛情邀请下，格鲁带着妻子露西•王尔德（克里斯汀·韦格 Kristen Wiig 配音）以及玛戈（米兰达·卡斯格拉夫 Miranda Cosgrove 配音）、伊迪丝（达娜·盖伊 Dana Gaier 配音）和阿格蕾丝（埃尔希·费舍 Elsie Fisher 配音）来到了他亲生父亲所居住的地方探亲。德鲁天真烂漫，却一心想和哥哥搭档成为坏蛋二人组。格鲁虽然暂时回归狂野，可正义之心并未泯灭。
